犬类的所有行为，无论主人喜欢与否，都有遗传成分。对“眼睛驱动”和“吠叫”行为的研究比较了后代和父母的行为，得出的结论是行为不遵循简单的孟德尔遗传。有些行为是繁殖特有的，如哺乳类的“牲畜守卫”和杜宾的“吮吸侧腹”。
犬单基因疾病(由单一基因引起)的基因鉴定进展迅速，但潜在行为的基因仍然难以捉摸。这是因为犬类的行为类似于甲状腺功能减退等复杂疾病，其中既有环境因素，也有多种遗传因素。
行为研究的一个主要障碍是如何准确地定义和测量行为，以及如何表达这些行为(行为表现型)。由于研究人员使用了各种不同的方法来衡量行为，来自多个行为研究的数据不能结合在一起。犬类行为评估的国际标准化测试协议和定义应有助于对犬类行为障碍的选择，并优化育种的成功和工作犬的表现。
犬类行为遗传学的挑战
行为的复杂性
动物的行为受到遗传和行为，环境，学习和表观遗传学之间相互作用的影响。因此，在尝试确定遗传贡献时，必须考虑这些相互作用。
多基因遗传
即使研究人员现在可以获得大大改进的遗传工具，复杂性状的基因映射也比绘制孟德尔性状要困难得多。国际精神分裂症联盟提出，人类的精神分裂症和双相情感障碍很可能受到大量位点的影响，而不是少数基因具有很大的影响，这些位点共同负责风险的变化。
同样，长期以来，人们一直怀疑一种复杂的遗传模式可以识别工作犬感兴趣的行为特征。凯利和斯科特分别研究了放牧和狩猎品种特征“眼睛驱动”和“吠叫”的遗传。通过比较后代与父母的行为，两位作者都得出结论，这些行为不遵循简单的孟德尔遗传模式。
与环境和学习相关
虽然本次研究重点关注基因对行为的影响，但环境的巨大影响，包括当前环境和狗的终生经历，都不容忽视。基因编码蛋白质，而不是疾病。这种行为是这些蛋白质与环境之间复杂的持续相互作用的结果。所有行为都必须在发生这些行为的环境背景下加以看待。学习起着至关重要的作用 - 狗会重复过去成功的行为。人们认为遗传学可能会以多种方式影响狗对行为障碍的易感性：如何检测和解释有关潜在威胁的信息，如何使用过去经历的记忆，或通过改变神经递质的新陈代谢。
狗的早期经历会影响它们的发育和未来的行为。例如，在生命早期经历过疾病的狗在以后的生活中表现出主人定义的行为问题的可能性明显更大。这些行为问题包括对陌生人的攻击性和恐惧性，与分离有关的吠叫和不适当的性行为。在早期生活中剥夺必需营养素也可能产生持久的影响。例如，缺乏早期大脑发育所必需的多不饱和脂肪酸的饮食可能会影响联想学习和认知。最后，后代的行为可能受到表观遗传机制的影响。母体行为会改变后代DNA的甲基化，从而影响后代的基因表达。
行为之间的相互作用
狗经常受到一种以上焦虑症的折磨，这表明有一个共同的生物学基础。例如，被诊断患有噪音或雷暴恐惧症的狗也表现出分离焦虑的可能性很高（分别为0.88和0.86）。不同类别的攻击性之间也存在合并症，而焦虑障碍和攻击性障碍同样被证明是相关的。这些行为相互作用增加了定义行为表型的复杂性。
表型
表型必须有效、可靠、敏感且尽可能客观，以便对遗传分析有用。与研究的大多数疾病不同，没有针对行为状况的特定身体特征或血液检查。用于表型的临床标准可能与用于诊断的标准重叠，或者比用于诊断的标准更具限制性或更广泛。行为研究中使用的表型方法包括电池测试，所有者问卷和观察性研究。
研究测试
许多行为测试适用于狗。有些只测量一个特征：例如，安斯沃思的奇怪情况测试测量狗和主人之间的依恋。其他人则衡量特定功能的气质或能力的不同方面。在对30多项研究中使用的行为测试方法的回顾中，Diederich和Giffroy发现大多数参数普遍缺乏标准化：测试年龄、测试地点（室内/室外）、使用的社会刺激（笼养的狗，自由放养的狗）、特别是，使用的环境刺激。例如，听觉刺激（强烈的、长时间的噪音）从时钟闹钟、警笛、门铃或哨声到真空吸尘器不等。同样，犬侧向试验也缺乏标准化。尽管正在进行许多行为研究，但使用不同的方法限制了荟萃分析和潜在的进展。
狗心态评估是最常见的标准化行为测试之一，每年用于测试数千只瑞典狗。将测试结果与所有者问卷的回答进行比较，它似乎可以可靠地衡量好玩性，社交性和好奇心/无畏性以及大胆害羞的人格维度。但是，结果也可能受到外部因素的影响。虽然在超过10，000只德国牧羊犬和罗威纳犬的队列中，大胆害羞维度占了加性变异的一半以上，但评委对狗进行评分的效果非常显着。这支持了Ruefenacht的发现，即德国牧羊犬的自信心，防御力和硬度等特征的遗传性受到狗的性别和年龄，狗来自的犬舍以及用于对这些特征进行评分的法官的显着影响。
牲畜育种计划表明，使用客观的性状检测程序对于建立复杂的性状的成功育种计划至关重要。最近一项关于狗的放牧行为遗传性的研究强调了客观性的重要性。研究中评估的放牧表型包括“眼睛”，“平衡”，“树皮”和“力量”。作者使用了瑞典牧羊犬协会从1989年到2003年标准化的放牧性状表征测试的结果。该测试于1996年进行了修订，成为更主观的评估。当使用原始的，更客观的中性描述符时，大多数性状的遗传力更高。例如，最初的“有效工作距离”性状最初估计的遗传率为0.50，而修订版的估计遗传率为0.18。这种转变强调了遗传力测量对混杂因素的敏感性。
性能记录数据的统计分析需要针对已知的环境因素纠正表型信息。在两项关于芬兰猎犬的研究中，天气条件（如风雪的存在）以及试验的举行月份对表现有显著影响。Liinamo等人将大多数狩猎性状的低重复性和估计遗传力归因于环境变化对结果的巨大影响。作者提出，基于较佳线性无偏预测因子的估计育种值将是考虑这些环境差异的首选方法。
行为问题或行为障碍
行为研究人员的另一个主要困难是，“行为问题”一词已被用来涵盖行为障碍以及主人视为问题的正常狗行为。当狗的行为反应干扰狗的正常功能，持续性，与刺激不成比例，或由无害的刺激或不存在的威胁触发时，狗被认为患有行为障碍。行为障碍可由适应不良和病理性/功能障碍引起。
无论原因如何，如果狗的行为与主人的期望之间存在显着差异，狗和主人之间的纽带将变得紧张。行为问题是放弃的常见原因，据估计，它们占北美所有狗和猫安乐死的10-15%，丹麦占21%。最近，O'Neill等人报告说，电子患者记录中的行为问题被认为是幼犬最常见的死亡原因。Salmon等人发现，在美国近2000只狗中，26%的狗仅仅因为行为问题而被交出，40%有行为问题被列为放弃的原因。然而，没有区分适应性强且可能对治疗反应良好的问题行为与功能障碍病理学。不幸的是，病理生理学和问题行为之间的关联仅在非常有限的科学报告中得到报道，或者主要是理论性的，基于人类文献的类似物。在丹麦的研究中，2，493只狗中有21.4%因行为原因被安乐死，其中56.5%是由于攻击性。只有16%的狗尝试治疗，只有不到5%的狗被转介到兽医行为实践，这些狗中的大多数甚至可能没有收到诊断。在康奈尔大学动物行为诊所转诊的1，644只狗中，70%超过10年，攻击性是主要原因。焦虑症和恐惧症是第二常见的原因。
知识
特定品种的行为
品种对行为的偏好首先在一个长期项目中描述，该项目着眼于狗的社会行为遗传学。在多代血统中，经过几年的五个品种的检查：巴森吉犬，小猎犬，线毛狐狸梗，美国可卡犬和苏格兰牧羊犬。品种在对人类的恐惧方面存在显着差异 - 这种特征被称为“驯服/野性”。在100%巴森吉幼崽测试中，只有38%的可卡犬幼崽产生了恐惧。这项具有里程碑意义的研究还显示，不同品种之间的攻击水平与所谓的优势特征之间存在统计学上的显着差异：线毛狐狸梗是其中攻击性较强的品种，可卡犬是攻击意识较弱的品种。
在许多后续研究中已经观察到品种之间行为的这种明显差异。当超过13，000只属于31个品种的狗接受瑞典犬心态评估时，不同品种的攻击性得分差异很大，尽管品种内部的差异也很高。当C-BARQ用于表型分析时，33个品种之间的攻击性亚评分也显示出显着差异。更高比例的腊肠犬，吉娃娃和杰克罗素梗犬对人类表现出严重的攻击性，而超过20%的秋田犬，杰克罗素梗犬和被归类为斗牛犬的狗报告了，对不熟悉的狗表现严重攻击性。
最近，遗传学研究人员倾向于使用分子方法来寻找行为障碍背后的基因。分子方法的目的是确定一种潜在的遗传测试，该测试可以帮助育种者避免幼崽中表型的表达，或者告知更好的治疗方案。迄今为止，在跨品种映射环境中使用专为种内遗传图谱设计的遗传标记阵列阻碍了成功。尽管如此，已经描述了指向和放牧的指示性关联信号，并且通过测序进行基因分型可以进一步阐明这些特征。我们预计，在由许多基因控制的性状中，选择和漂移往往会导致这些基因的随机固定。基因映射这种复杂的行为和疾病依赖于这样的假设，即影响这些特征的基因的一定比例是固定的，因此剩余的多态性风险基因可能更容易在这种安静的遗传背景下被识别，通常使用品种内映射方法。
不同的基因可能固定在每个品种中。因此，在一个品种中发现的关联信号可能并非在所有品种中都相关，除非跨品种的这些基因存在类似的强烈选择压力。这在犬眼疾病进行性视网膜萎缩中很明显。它在不同品种中具有相似的表现，但可能由各种突变引起。在爱尔兰二传体中，该病症是由于pde6b中的单个碱基突变，而在牧羊犬中，rd3中的22碱基插入导致相同的早发性体征。可以想象，对于参与行为的基因，相同的品种变异将是真实的。
相反，同一基因的突变可能在不同品种中产生不同的表型。Takeuchi等人检查了犬类基因组与行为表型的关系。基于81只被训练成导盲犬的拉布拉多猎犬的描述符的因素分析发现，两个基因的多态性 - comt和谷氨酸受体（slc1a2） - 与被描述为“活性”的主成分显着相关。具有基因型slc1a2 TT的狗比CT或CC显着更活跃。同一位作者在shiba inu中检查了这种slc1a2多态性，发现具有基因型CC的狗对陌生人的攻击性明显低于具有基因型TC的狗。基因型TT患者由于样本量小而被排除在分析之外。
强迫症的品种和家族倾向表明了遗传基础。例如，斗牛梗容易旋转或追逐尾巴，而吮吸侧腹几乎只见于杜宾犬。两者都被归类为强迫症，但它们是否涉及相同的过程？Dodman等人确定翼的在杜宾犬吮吸侧腹的候选者未被发现与斗牛梗犬，斯塔福德郡斗牛梗犬或德国牧羊犬的尾巴追逐有关。
必须承认，随着时间的推移，有几个品种发生了很大的变化。随着对身体或行为性状的选择性重点变化，品种表型可能会随之改变。Svartberg提出，品种典型行为反映了当前的选择性实践，而不是品种的历史用途。这表明有可能繁殖出与原始品种完全不同而具有完全不同性情的动物。群体遗传学理论表明，品种特征行为不应该从为其他特征（如体型型）选择的狗的品系中“丢失”，除非存在针对它们的主动自然选择或对其他表型的选择的不利相关遗传反应。然而，创始人效应和漂移可能导致相关位点的不利等位基因固定。
行为和形态
狗的形态范围是独特的。例如，在大约400个品种中，犬类体型的变化是巨大的。吉娃娃的最大高度为20厘米，体重为2公斤，而纽芬兰的高度为70厘米，体重为60公斤。骷髅头的尺寸也大不相同。头颅指数（CI：头骨宽度除以头骨长度×100）从博尔佐伊的37.1到法国斗牛犬的101.8不等。这种多样性为研究形态学和行为之间的相关性提供了机会。例如，短骷髅狗更注意来自人类的指向信号，更有可能自我梳理，但不太可能追逐。Martìnez等人发现，随着狗体型的缩小，针对人的攻击性显着增加。同样，品种身高与诸如坐骑人或物体、触摸敏感性、狗导向的恐惧、分离相关问题、非社会恐惧、主人导向的攻击性、乞讨食物以及依恋/寻求关注等行为有显著的反比关系。Ley等人发现，狗的身高和体重与神经质的人格维度（它们表现得多么紧张）呈负相关，与友好性（它们对他人的耐受程度）呈正相关。这些发现得到了最近关联分析的支持。在2，000只狗中，发现身体特征的位点与使用C-BARQ鉴定的行为特征之间存在相关性。例如，小体型的位点与焦虑/恐惧特征相关。为进一步探索至少其中一些关联的遗传决定因素奠定了基础。当然，还必须考虑等式的人性化方面：主人的期望，管理和训练方法可能随狗的大小而变化。
遗传和育种计划
需要提高服务犬方案的效率和技能，这促使人们渴望了解工作犬对犬类行为的遗传贡献。工作犬属于不同的服务领域，包括协助（例如导盲犬），狩猎，放牧，牲畜保护，防御和检测。
育种计划的重点是提高参加训练计划的狗的成功率。通常采用定量方法，计算有价值行为特征的遗传性。一个很好的例子是恐惧，它已被证明对潜在导盲犬的训练失败有重大影响。由于恐惧和整体训练成功率具有同样强劲的遗传力估计（分别为0.46和0.44），定量遗传方法已被有效地用于提高导盲犬育种计划的成功率。
大多数犬类繁殖计划都是从单一品种中选择狗来执行特定功能。瑞典犬训练中心是为数不多的例外之一，该中心饲养和训练德国牧羊犬（用于警卫或警察工作）和拉布拉多猎犬（用作导盲犬）。这些狗在相同的环境中长大，并接受相同的评估，包括勇气，敏锐度，防御驱动力，猎物驱动力，神经稳定性，硬度，气质，合作，亲和力。计算出的遗传力估计值在前8个性状的品种之间非常相似，但在后两个性状中确实存在显着差异。德国牧羊犬的亲和力（定义为狗接近人类的意愿）的遗传性估计为0.38，拉布拉多猎犬为0.03。德国牧羊犬的害羞遗传力为0.22，拉布拉多猎犬为0.56。
狩猎是另一种工作环境，狗被密集地选择以显示诸如指向、搜索、追逐和检索之类的行为。大多数期望的狩猎性状具有正的遗传相关性。这在定向选择计划中很有用，因为可以通过间接选择来实现改进。研究报告的遗传力估计范围从芬兰猎犬的“搜索”特征低至0.05到瑞典平涂层猎犬“被动等待”的0.74。
育种计划也有助于在医学研究中寻找致病基因。通过建立嗜睡性杜宾犬和拉布拉多犬的殖民地，可以鉴定犬发作性睡病的致病等位基因。在斯坦福大学建立菌落20年后，连锁分析确定了下丘脑分泌素受体2（hcrtr2）基因上的致病等位基因。Hypocretin以前不被认为是候选基因。
一项跨越三十年的经典行为实验研究了英语指针中紧张的遗传学。建立了两条狗选择线：一条线表现出对噪音的极端反应，避免人类，颤抖和紧张症，而另一条线是稳定气质的控制线。所有的狗都暴露在相同的环境和学习经历中。两条线之间的杂交产生的后代与神经线相似，导致Murphree认为神经行为是以常染色体显性遗传的方式遗传的。与正常线相比，神经性指征线的体重较低，体重/身高比较低，血清IGF-1水平较低，并且更容易受到肩伤。该小组还发现，75%的神经狗患有双侧耳聋，尽管它们的听力状态并不影响它们对人类的反应。
值得记住的是，遗传力计算只对该种群，在该环境和当时准确。尽管如此，遗传力估计仍然是育种计划的非常有用的指南：遗传力估计值越高，通过选择获得的收益就越多。即使是具有适度遗传性的性状，也可以通过基于估计育种值的选择来证明相当大的遗传改良。许多育种计划面临的挑战是拥有足够数量的经过测试的育种候选物，以实现可能产生改进的选拔强度。
候选基因研究
改善行为障碍的分子方法集中在那些参与调节常见神经递质的基因上。在许多研究人类恐慌症的研究中，5-羟色胺能受体基因被认为是候选基因，但结果并不一致。与对照组相比，焦虑型犬的多巴胺和血清素血浆浓度显著更高。最近评估了5-羟色胺2A受体在不同犬类行为障碍中的受累。在这些研究中，焦虑的狗的右额叶皮层的结合指数降低5-HT2A，而表现出冲动攻击的狗的结合指数增加。这可以解释攻击性犬脑脊液中与非攻击性犬相比，5-羟色胺能代谢物浓度较低。最近的一项研究报告称，与其他品种的攻击性犬相比，具有攻击性的英国可卡犬的血清素浓度较低（分别为318.6 ng/ml，而852.77 ng/ml）。参与调节血清素的基因仍然是行为研究中最常探索的候选基因。
通过研究英国可卡犬中人类导向攻击的类似候选基因，发现了多巴胺受体D1（drd1）、5-羟色胺受体1D和2C（htr1d和htr2c）以及神经递质转运蛋白slc6a1中的风险和保护性单倍型。与具有保护性单倍型的狗相比，具有风险单倍型的狗对人类具有攻击性的比值比从4.4到9.0不等。然而，没有单倍型显示与攻击性表型完全相关，并且对这一人群的研究仍在继续。
在犬类攻击性疾病病例中，公狗的代表性过高。一项雄激素受体基因的候选基因研究能够检测出日本秋田犬种外显子1中三核苷酸（CAG）重复区中的3个等位基因。等位基因最短的雄性狗比等位基因较长的雄性狗在主人导向的攻击性方面表现出更高的分数。在母狗中没有发现与等位基因长度相关的关联。
D4多巴胺受体基因（drd4）先前与人类寻求新奇行为有关。Lee等人研究了264只韩国本土犬中drd4与恐惧和无畏（通过测试避开陌生人进行表型）的关系。虽然结果表明，该基因无法完美地描述恐惧，但发现D4受体的标记物可以显着预测犬类的恐惧。drd4中不同的可变数串联重复也与德国牧羊犬和西伯利亚哈士奇的活动和冲动有关。
全基因组关联分析
全基因组分子关联分析已经确定了狗中与大胆-害羞轴分离的单核苷酸多态性。Chase等人提名drd1和igf1为大胆的位置候选基因。当我们回忆起指针的神经应变显示血清IGF-1水平较低时，这尤其有趣。Jones等人还发现了与放牧和指向有显著关联的位点。
研究犬类噪音恐惧症遗传学的研究人员检查了边境牧羊犬，澳大利亚牧羊犬，胡须牧羊犬，比利时牧羊犬，比利时Tervurens，大丹犬和德国牧羊犬的基因组。5号、8号和10号染色体上的区域显示出与噪声恐惧症的中度关联，但均未达到全基因组意义。分析中使用的基因分型阵列可能没有足够的密度来检测数据中的所有关联信号。同时，使用突变筛选、连锁分析、关联研究和定量遗传分析对攻击性和非攻击性金毛猎犬进行比较，未能发现将人类导向的攻击性基因htr1a、htr1b、htr2a和slc6a4联系起来的证据。然而，在全基因组关联分析期间确定的几个位点仍然是正在进行的研究的主题。
迄今为止，只有一项研究在确定与行为障碍相关的基因时实现了全基因组统计学意义。在关于杜宾犬强迫性吮吸侧腹的研究中，作者在基因Cadherin 2（cdh2）中发现了一个具有全基因组意义的单个位点，Cdherin 2是一种广泛表达的基因，参与突触前和突触后粘附。风险基因型（TT或CT）在重度表型中更常见。然而，仍怀疑多基因遗传。这种适度的成功说明了所有物种中此类疾病的潜在遗传复杂性。
原作者：悉尼大学兽医学院，悉尼，新南威尔士州，2006年，澳大利亚：Diane van Rooy， Elizabeth R Arnott， Jonathan B Early， Paul McGreevy & Claire M Wade
原作者：悉尼大学兽医学院，悉尼，新南威尔士州，2006年，澳大利亚：Diane van Rooy， Elizabeth R Arnott， Jonathan B Early， Paul McGreevy & Claire M Wade